S.卢里亚和M.德尔布吕克在1943年首先用波动测验方法证明在大肠中的抗噬菌体***的出现和噬菌体的存在无关。J.莱德伯格等在1952年又用印影接种方法证实了这一论点。方法是把大量对于敏感的***涂在不含的培养基表面，把这上面生长起来的菌落用一块灭菌的丝绒作为接种工具印影接种到含有某种的培养基表面，使得两个培养皿上的菌落的位置都一一对应。根据后一培养基表面生长的个别菌落的位置，可以在前一培养皿上找到相对应的菌落。



***突变是变异的主要来源，也是生物进化发展的根本原因之一。***突变的原因很复杂，根据现代遗传学的研究，***突变的产生，是在一定的外界环境条件或生物内部因素作用下，DNA在过程中发生偶然差错，使个别碱基发生缺失、增添、代换，因而改变遗传信息，形成***突变。生物个体发育的任何时期，不论体细胞或性细胞都可能发生***突变。***突变发生在体细胞部分的如家蚕曾发生有半边透明、半边不透明皮肤的嵌合体，这是早期卵裂时产生的体细胞突变。



人的***也是致***物质、紫外线、电离辐射、病毒等影响下所发生的体细胞突变。体细胞的突变不能直接传给后代，并且突变后的体细胞在生长上往往竞争不过周围正常的体细胞，因而受到***、排斥。但对于能进行营养繁殖的植物，只要把突变的芽或枝条采取营养繁殖的方法，便可保留下来。由这种芽或枝条产生的植株，还可以把突变遗传给有性后代。许多果树和花卉植物的品种，就是通过“芽变”传流下来的。***突变发生在生殖细胞时，就会通过受精而直接遗传给后代，导致后代产生突变型。实验表明，突变发生的时期一般都在形成生殖细胞的减数分裂的末期。***突变包括自然突变和人工诱变两大类。



所谓自发突变是指未经诱变剂处理而出现的突变。从诱变机制的研究结果来看，自发突变的原因不外乎以下几种。背景辐射和环境诱变。短波辐射在宇宙中随时都有，实验说明辐射的诱变作用不存在阈效应，即任何微弱剂量的辐射都具有某种程度的诱变作用，因此自发突变中可能有一小部分是短波辐射所诱发的突变，有人估计果蝇的这部分突变约占自发突变的 0.1%。此外，接触环境中的诱变物质也是自发突变的一个原因。